Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена

15

Приспособление (адаптация) — профессиональный термин, который ушел несколько в сторону от своего повседневного значения и стал почти что синонимичен слову «видоизменение». Благодаря таким высказываниям, как «крылья сверчков приспособлены для пения (то есть видоизменены, поскольку изначально предназначались для полета; по умолчанию также подразумевается, что они выполняют функцию пения хорошо)», термин «приспособление» стал обозначать признак организма, «полезный» для чего-либо. В каком смысле полезный? Полезный для кого и для чего? Это сложные вопросы, которые обсуждаются на протяжении всей этой книги.

Перевод А.Гопко.

Плюрализм. — Так на современном профессиональном жаргоне дарвинистов называется та точка зрения, что эволюция движется различными силами, а не только естественным отбором. Горячие сторонники такой позиции иногда не замечают разницы между эволюцией (любым изменением частоты генов, которое может иметь самые разные причины) и адаптацией (которая, насколько нам известно, является исключительно результатом естественного отбора).

Дрейф генов — изменения частоты генов в ряду поколений, вызванные случайностью, а не отбором.

Нейтральная мутация — мутация, не обладающая ни преимуществами, ни недостатками при отборе по сравнению с аллелем-соперником. Нейтральная мутация теоретически может «закрепиться» (то есть с течением поколений стать преобладающей в данном локусе в популяции), и это будет своего рода эволюционным изменением. Существует вполне законная полемика по поводу того, насколько важными для эволюции являются такие случайные закрепления. Однако по поводу их вклада в направленные приспособительные преобразования никакой полемики быть не может: он равен нулю.

Аллели (сокращение термина аллеломорфы). — Каждый ген может занимать только какой-то определенный участок хромосомы — свой локус. В популяции одни и те же локусы могут быть заняты альтернативными формами гена. Эти альтернативные формы называют аллелями. В данной книге всячески подчеркивается, что аллели являются в некотором смысле соперниками, так как, если говорить о популяции в целом, то в ходе эволюции успешные аллели становятся все более многочисленными по сравнению с другими аллелями из того же локуса.

Цистрон — один из вариантов понятия «ген». В молекулярной биологии цистрон имеет строгое определение, основывающееся на специальных эмпирических критериях. При более вольном употреблении этого термина им обозначают отрезок хромосомы, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи.

Геном — полный набор генов одного организма.

Локус — местоположение на хромосоме, занимаемое определенным геном (возможно, одним из набора альтернативных аллелей). Например, можно говорить о локусе цвета глаз, занимаемом аллелями, обусловливающими зеленый, карий или красный цвет. Обычно понятие «локус» используется на уровне цистрона (см.), однако позволительно применять его как к более мелким, так и к более крупным хромосомным участкам.

Неодарвинизм — термин, созданный (а на самом деле воссозданный, так как в 1880-е гг. его уже использовали по отношению к совершенно особой группе ученых-эволюционистов) в середине нашего столетия. Его назначением было подчеркнуть (и, на мой взгляд, преувеличить) отличия современного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, произведенного в 1920 — 1930-е гг., от тех взглядов на эволюцию, которых придерживался сам Дарвин. По моему мнению, необходимость в приставке «нео» все более и более отпадает, а дарвиновский подход к изучению «экономики природы» выглядит как никогда современным.

Генотип — характерные для данного организма гены в определенном локусе или наборе локусов. Иногда этот термин трактуют более широко, как генетический эквивалент фенотипа (см.) в целом.

Аллометрия — диспропорция между размерами части тела и всего тела. Термин употребляется как применительно к различиям между особями, так и при сопоставлении разных стадий жизни одного индивидуума. Например, крупные муравьи (и низкорослые люди), как правило, имеют относительно более крупную голову: голова растет с иной скоростью, нежели организм в целом. Говоря языком математики, размер части является функцией размера целого, который возведен в некую степень — возможно, с дробным показателем.

Доминантность. — Про ген говорят, что он доминирует над другим своим аллелем, если он подавляет фенотипический эффект этого второго (называемого рецессивным) аллеля, оказавшись с ним вместе. Например, если карий цвет глаз доминирует над голубым, то голубые глаза будут только у индивидуумов с двумя генами голубоглазости (рецессивных гомозигот). Те же, кто имеет один ген карих глаз и один — голубых (гетерозиготы), внешне будут неотличимы от обладателей гена кареглазости в двойной дозе (доминантных гомозигот). Доминирование может быть неполным, и тогда у гетерозигот наблюдается промежуточный фенотип. Антоним доминантности — рецессивность. Доминантность и рецессивность являются свойствами фенотипического эффекта, а не самого гена: так, у одного и того же гена некоторые фенотипические проявления могут быть доминантными, а некоторые — рецессивными (см. Плейотропия).

Монофилетический. — Группу организмов называют монофилетической, если вся она происходит от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести. Например, птицы, возможно, монофилетическая группа, так как ближайшего общего предка всех птиц, по всей вероятности, тоже можно было бы отнести к птицам. Пресмыкающиеся же, возможно, являются группой полифилетической, то есть общего предка всех пресмыкающихся, вероятно, нельзя было бы к ним отнести. Некоторые ученые считают, что полифилетические группы не заслуживают отдельных наименований и что класс Reptilia признавать не следует. Полное определение монофилетичности включает также условие, что данная группа непременно должна включать всех без исключения потомков своего общего предка. Группа, происходящая от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести, но включающая не всех, а только некоторых потомков этого предка, называется «парафилетической». Пример парафилетической группы — рыбы (т. к. наземные позвоночные — амфибии, рептилии и т. д. — являются потомками последнего общего предка всех рыб, но сами к рыбам не относятся). (Прим науч ред.)

Неотения — эволюционное замедление развития организма относительно скорости полового созревания, вследствие чего к размножению приступают организмы, напоминающие ювенильные стадии предковых форм. Предполагается, что многие важнейшие этапы эволюции — например, происхождение позвоночных — явились результатом неотении.

Генофонд — совокупность всех генов в популяции свободно скрещивающихся особей. Это слово само по себе является удачным с точки зрения идей данной книги, так как оно отвлекает внимание от того неоспоримого факта, что гены находятся внутри отдельных организмов, и делает акцент на том, что они циркулируют в популяции как некая единая масса.

Американский эволюционист Стивен Гульд, а вслед за ним и другие авторы, называли «сказками Киплинга» («Just So Stories») нефальсифицируемые эволюционные гипотезы. (Прим. науч. ред.)

Болдуина — Уоддингтона эффект. — Впервые постулирован Сполдингом в 1873 г. В значительной мере гипотетический эволюционный процесс (называемый также генетической ассимиляцией), благодаря которому естественный отбор может создавать иллюзию наследования приобретенных признаков. Отбор, благоприятствующий наследуемой склонности приобретать некий признак в ответ на внешние стимулы, ведет к тому, что в ходе эволюции чувствительность к этим стимулам повышается, и в конце концов они вообще перестают быть нужными. На стр. 86 мной высказано предположение, что мы могли бы вывести породу млекопитающих с самопроизвольно лактирующими самцами, если бы из поколения в поколение подвергали самцов воздействию женских гормонов и отбирали наиболее восприимчивых к этому воздействию. Роль влияния среды, в данном примере — гормонов, состоит в том, чтобы выявить наследственную изменчивость, которая иначе так и оставалась бы скрытой.