Станислав Дробышевский - Шанс для приматов

Позднемеловые и палеоценовые звери эволюционировали странными путями (Кэрролл, 1993а, б; Основы палеонтологии, 1962). Внешне они были большей частью весьма сходны — мелкие землеройкоподобные создания с остренькой мордочкой, пятипалыми лапками и длинным хвостом. Сугубо внешностью сходство не ограничивалось. Хотя выделяют несколько отрядов палеоценовых млекопитающих, различия их бывают слабоуловимы даже для специалистов. Дополнительной сложностью является то, что большей частью от этих зверюшек сохранились лишь зубы. А строение зубов, понятно, сильно привязано к питанию, а питание, понятно, у всех было, во-первых, схожим, то есть отсутствовали строгие различия между отрядами, а во-вторых, могло и меняться от вида к виду, то есть внутриотрядное разнообразие было большим. Лучше могли бы работать признаки основания черепа — например, набор костей в составе слуховой капсулы, — но основание черепа сохраняется плохо, у зверюшек размером с мышь и подавно, и известно для небольшого количества древних видов. Такая ситуация приводит к тому, что известен целый ряд видов, родов, семейств и даже более крупных таксонов, "зависающих" где-то между отрядами.

Например, апатемииды Apatemyidae, выделяемые обычно в собственный отряд Apatotheria, зависают между насекомоядными, плезиадаписовыми и приматами; анагалиды Anagalidae вроде бы очень похожи на тупайй (которые сами промежуточны между насекомоядными и приматами), но тоже имеют специфику, позволяющую считать их самостоятельным отрядом Anagalida; Amphilemuridae включались в приматов, но ныне зачислены в надсемейство или отряд ежиных Erinacoidea или Erinaceomorpha. Как минимум два семейства шерстокрыловых — Mixodectidae и Placentidentidae — имеют необычайное сходство с насекомоядными. Целое надсемейство микросиопоидов Microsyopoidea имеет спорный статус, его коренное семейство Microsyopidae от схемы к схеме плавает между грызунами, насекомоядными, шерстокрылами и приматами. Picrodontidae раньше считались насекомоядными, теперь — плезиадапиформами. Adapisoriculidae гуляют от сумчатых и насекомоядных до тупайй и плезиадапиформов.

Hadrocodium — череп и реконструкция

Древнейшие млекопитающие или их непосредственные предки были крошечными животными, примером чему служит Hadrocodium wui из ранней юры Китая: они достигал всего 3,2 см в длину и весил 2 грамма (Luo et al., 2001). Правда, ещё более древние позднетриасовые млекопитающие типа Morganucodon или Megazostrodon (иногда объединяемые в отряд Morganucodonta) были всё же побольше — аж целых 10 см, но тоже входили в весовую категорию землероек. Понятно, что сохранилось от них немного, кости столь малых созданий могут не очень явно отражать какие-то особенности строения мускулатуры, да и оценить таксономические различия на таком материале крайне сложно.

Скелет среднеэоценового адапида Smilodectes

Один из важнейших для систематики млекопитающих признаков — строение слуховой капсулы. Строение слуховой капсулы может варьировать в пределах одного отряда, но в общем и целом отражает родство. У тупайй слуховая капсула образована энтотимпаником — внутренней барабанной костью; такое же строение имеется у лептиктид, некоторых насекомоядных, некоторых прыгунчиковых, анагалид, рукокрылых и множества более далёких групп. У шерстокрылов слуховая капсула образована, кроме энтотимпаника, ещё и эктотимпаником — наружной барабанной костью, что встречается у грызунов, зайцеообразных и разного рода копытных. У приматов её основным элементом является каменистая кость — редкостный вариант, имеющийся только у некоторых ежиных, тенреков и прыгунчиковых (у других ежиных, тенреков и прыгунчиковых встречаются и другие варианты строения, в том числе уникальные). Таким образом, приматы отличаются от подавляющего числа других отрядов, включая тупайй и шерстокрылов. Свидетельствуют ли эти факты в пользу особо близкого родства приматов и насекомоядных и отдаления их от тупайй и шерстокрылов? Скорее всего — нет. У некоторых ранних групп приматообразных животных окостеневшая слуховая капсула могла отсутствовать или не прирастать к черепу, в этом уличены Ignacius, Phenacolemur и Microsyops из плезиадапиформов, а вот адапиды — например, Pronycticebus — уже имели каменистую слуховую капсулу, сросшуюся с основанием черепа. То же прослеживается в ранней эволюции ежиных — у древнейших форм капсула не окостеневала. Таким образом, окостенение капсулы появилось позже сложения таксономических групп и не может явно говорить о их родстве.

Скелет плезиадаписа (поздний палеоцен)

У многих групп палеоценовых и эоценовых млекопитающих проявилась тенденция к развитию длинных долотоподобных передних зубов, далеко выступающих вперёд, с постоянным ростом и редуцированной эмалью. Этим отличались многобугорчатые, некоторые сумчатые, залямбдалестиды, тиллодонты, поздние тениодонты, апатемииды, некоторые ископаемые землеройки и ежи, грызуны, зайцеообразные, даманы, паромомиоиды, микросиопоиды, плезиадапиформы и плезиопитециды, не говоря о совсем уж экзотичных хоботных, пиротериях, десмостилиях и нотоунгулятах. С одной стороны, эта особенность сама по себе мало о чём говорит, так как сопровождается самыми разными вариациями строения прочих зубов и возникала по разным поводам. Склонность резцов к увеличению обеспечивалась за счёт разных мутаций, и в разных группах увеличивались разные резцы (у тениодонтов вместо резцов ту же форму приняли вообще клыки). Показательно, что, несмотря на неоднократное возникновение такой зубной системы среди разных линий приматов, в наши дни её имеет лишь один вид — мадагаскарская руконожка. Вероятно, остальные подобные линии не выдержали конкуренции с грызунами, а руконожку спасла её крайняя специфика и изоляция (впрочем, гигантской руконожке, вымершей около тысячи лет назад, и это не помогло). Несмотря на то, что относительный размер мозга у руконожки — один из самых больших среди полуобезьян, особой гениальности за ней пока не замечено.

Кроме строения зубов и слуховой капсулы, приматы отличаются от насекомоядных крупными размерами глаз. Насекомоядные вообще видят плохо, глаза у них крошечные. Приматы видят хорошо и имеют большие глаза. Эти различия возникли, вероятно, очень рано, ещё на стадии плезиадапиформов и были, вероятно, связаны с образом жизни — в лесной подстилке для насекомоядных и на деревьях и кустарниках — для приматов. Соответственно, обонятельный орган у насекомоядных велик, а у приматов — мал. Впрочем, прыгунчики имеют большие глаза, а Palaechton из плезиадапиформов имел маленькие, так что и этот признак не идеален.

Таким образом, практически нет каких-то универсальных и к тому же легко проверяемых признаков, которые бы помогли оценить эволюционную близость групп млекопитающих.

Поэтому палеонтологам приходится хитрить и мудрствовать, чтобы выявить преемственность или, напротив, конвергенцию сходных форм.

Древнейшие насекомоядные — Paranyctoides — известны из середины верхнего мела — чуть более раннего времени, чем древнейшие приматоподобные существа. Впрочем, как обычно бывает, таксономическая принадлежность этих ранних форм спорна. Они равно могут быть сближены с ежеподобными и землеройкоподобными. Достоверные насекомоядные в узком смысле Eulipotyphla появляются в палеоцене.

Миоценовый ёж Brachyerix

Тогда в Америке, Европе и Северной Африке широко были распространены палеориктиды Palaeoryctidae — землеройкоподобные животные, но они, как и землеройки Soricidae, с самого начала были привязаны к земле и оказались достаточно специализированными роющими животными, к тому же особо-насекомоядными, судя по очень высоким и острым бугоркам зубов (что в будущем сделало из них хищников — Creodonta и Carnivora). В среднем и позднем палеоцене уже имеются представители семейства ежовых Erinaceidae, например, североамериканский Mackennatherium и германский Adunator.

Ежовые, таким образом, — чуть ли не самое древнее из современных семейств млекопитающих, исключая разве что броненосцев Dasypodidae.

Неудивительно, что они сохранили массу примитивных черт, а потому плохо отличимы от прочих древних зверей и имеют множество сходств с совершенно разными современными млекопитающими.

Челюсть ископаемой землеройки Limnoecus (миоцен)

Никтитериды Nyctitheriidae — существа, возможно, не только землеройкоподобные, но и близкородственные собственно землеройкам Soricidae, известны из палеогена. Любопытно, что первоначально они были древесными, в противоположность современным родичам и, возможно, потомкам — землеройкам Soricidae и кротам Talpidae. К среднему эоцену насекомоядные имели уже почти современный облик и вели нынешний образ жизни. С деревьев они были почти полностью вытеснены более развитыми приматами.