Ясон Бадридзе - Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции

РАЗДЕЛ 1. Отбор животных по поведенческим признакам

Обсуждаемые в данном разделе вопросы касаются в основном поведенческих признаков волка, так как именно он был для нас модельным видом. Естественно, что для исследования проблемы реинтродукции в природу выращенных в неволе других видов крупных хищных млекопитающих придется рассматривать другой спектр поведенческих элементов и, соответственно, производить отбор на основе признаков их сформированности.

Поведенческие реакции, сформированные к моменту рождения незрелорождающихся животных и способствующие их первому контакту с окружающей средой, довольно немногочисленны и, судя по литературным данным (Уждавини, 1958; Уждавини, Шепелова, 1966; Слоним, 1967, 1976; Хайнд, 1975; Бадридзе, 1982, 1983 б, 1985, 1987 а, б; Harlow amp; Zimmerman, 1959 и др.), довольно хорошо изучены. Они «как бы пригнаны к условиям существования сразу же после рождения» (Уждавини, Шепелова, 1966, с.106). О подготовленности реакций новорожденных к экологии вида писал и академик П. К. Анохин (1962). Опыты, проведенные в лаборатории А. Д. Слонима (1976), показали, что наиболее выражены, запрограммированные в эмбриональном периоде реакции на кормящую мать. Авторы установили, что можно не только наблюдать врожденные реакции на мать как на внешний фактор, но и моделировать эти внешние факторы. Подобное моделирование проводили и мы (Бадридзе, 1983 а, б; 1 985 1987 а, б). Такой подход способствует выявлению тех раздражителей, на которые возникают конкретные реакции новорожденного животного, что позволяет заполнить пробелы в изучении экологии неонатального периода тех видов, условия обитания которых не дают или ограничивают возможность исследований.

Даже в таких значительных работах, как исследования Фокса (Fox, 1971) и Мича (Mech, 1970), касающихся поведения и экологии представителей семейства Canidae и, в частности, волка, нет каких-либо существенных данных об экологической адекватности поведения новорожденных животных. Это можно объяснить большой сложностью наблюдений в природе за контактом новорожденных животных (особенно рождающихся в логове) с матерью и остальной внешней средой, в ответ на воздействие которых развиваются строго определенные врожденные реакции. В лабораторных условиях Фокс (Fox, 1964, 1971) детально исследовал и описал неонатальные реакции Canidae и, в том числе, волка. К сожалению, ни в одной из упомянутых работ нет данных о том, какую роль играет полноценная реализация неонатальных реакций для формирования нормального поведения в постлактационном периоде. Поэтому в данной главе мы попытаемся показать значение полноценной реализации врожденных поведенческих элементов, связанных с процессом питания новорожденных хищных млекопитающих для дальнейшего формирования поведения в пределах нормы.

Эксперименты проводили на 96 новорожденных волчатах, 67 щенках собак (далее — щенки), 30 новорожденных котятах. 10 волчат, 15 щенков и 10 котят были взяты у матери в момент рождения. Возраст отнятия от матери 37 волчат и 15 щенков составлял до 40 часов, а 49 волчат и 37 щенков — 7—10 дней. Всех животных вскармливали с помощью бутылок с соской. Во время кормления 20 волчат и 15 щенков (I контрольная группа) на бутылку с соской надевали диск, диаметр которого составлял 200 мм (рис. 2А), чтобы у новорожденных была возможность упираться лапами во время сосания. Прокол в соске был таков, чтобы не позволять молоку вытекать без сосательных усилий.

10 волчат, 15 щенков и 10 котят (I экспериментальная группа) с момента рождения кормили из сосок без диска, тем самым лишая их возможности упираться во что-либо передними лапками. Остальных котят до окончания лактационного периода вскармливала мать.

Во всех случаях у основания бутылки было проделано отверстие диаметром 1 мм для уравнивания давления во время сосания внутри бутылки с атмосферным. Значение этого в свое время было описано (например, Бадридзе, 1987 а, б).

Рисунок 2.

Типы применяемых сосок (А, Б, В). 1. Диск; 2. Прокол; 3. Отверстие — 2мм; 4. Отверстия.

При вскармливании животных II экспериментальной группы (10 волчат и 10 щенков, отнятых у матери в возрасте 6—40 часов) также применяли два типа сосок: I тип — с проколом, который не позволял молоку вытекать без сосательных усилий, тем самым приближая процесс сосания к естественному (рис. 2Б) и II тип — с отверстием диаметром 2 мм (рис. 2В). При сосании соски с большим отверстием детенышам не приходилось прилагать значительных усилий, и желудок у них наполнялся после двух-четырех сосательных движений.

Рисунок 3.

Приспособление, имитирующее тело матери.

1-резервуар с молоком; 2-трубки, проводящие молоко; 3-резиновый баллон с водой 36–38 °C; 4-кроличья шкурка; 5-искусственные сосцы.

Остальных животных (II контрольная группа, 56 волчат и 27 щенков) вскармливали с помощью сконструированной нами установки, имитирующей тело матери. Установка представляла собой покрытый кроличьими шкурками изогнутый дугой резиновый баллон (рис. 3). Сосцы прикреплялись к баллону со стороны меньшего радиуса. Они соединялись мягкими пластиковыми трубками, пронизывающими баллон. В полость баллона заливалась теплая вода (36–38 градусов), которая нагревала находящееся в трубках молоко. Пастеризованное молоко для вскармливания щенков и волчат приготавливали из молочного порошка, имитируя концентрацию собачьего молока (Барабаш — Никифоров, Формозов, 1963).

В результате наблюдения за животными в условиях искусственного вскармливания нами были изучены следующие вопросы:

Влияние полноценной реализации «реакции массажа лапками молочной железы» во время сосания на формирование психически уравновешенного взрослого животного.

Влияние скорости поступления молока во время сосания в первую неделю жизни на дальнейшее формирование порога сенсорного насыщения.

В свое время мы показали, что «реакция массажа лапками молочной железы» во время сосания в постлактационный период трансформируется в манипуляторную активность при разделке пищи (Бадридзе, 1982, 1983 б, 1985, 1987 а, б. Рис. 4 А, Б).

Рисунок 4.

Функциональная трансформация реакции массажа лапками молочной железы во время сосания.

А — лактационный период;

Б — постлактационный период.

«Реакция массажа лапками молочной железы» во время сосания представляет собой результат последовательного сокращения разгибательных и сгибательных мышц передних конечностей. В наших экспериментах, когда животных лишали возможности упора лапками во что-нибудь (I экспериментальная группа — 15 щенков, 10 волчат и 10 котят), у них появлялось тоническое напряжение передних конечностей. Это выражалось в растопыривании пальцев и развитии одновременного напряжения сгибательных и разгибательных мышц. Подобное состояние продолжалось до окончания акта сосания. Те новорожденные (I и II контрольные группы), у которых постоянно была возможность опираться на что-либо передними лапками (бутылочка с диском, либо прибор, имитирующий тело матери), осуществлялась нормальная «реакция массажа лапками», т. е. последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей.

В возрасте, когда хищники переходят на полный мясной рацион (40–50 дней), животным начали давать по крупному куску мяса. При первом же его предъявлении все животные контрольных групп начинали его разделывать причем с первого же момента все манипуляционные движения лап были полностью координированы.

Иная картина наблюдалась в I экспериментальной группе. Здесь для формирования координированной манипуляторной активности требовалось 3–4 дня. У этих животных заметно проявлялось т. н. «переступание лапами на месте». Параллельно с этим, животные время от времени растопыривали пальцы. Со временем тик ослабевал, но в малозаметной форме сохранялся до конца эксперимента. Кроме того, у всех животных в течение всего периода наблюдений была заметна эмоциональная неуравновешенность, что проявлялось в сравнительно низком пороге оборонительного поведения и частых фрустрациях. Эти индивиды часто создавали в группе (с т. н. нормальными) конфликтные ситуации. Соотношение животных контрольной и экспериментальной групп, провоцирующих конфликт, составляло 1/1,25. Волчата и щенки контрольных групп развивались эмоционально нормальными и способны были создать группу с социальными отношениями в пределах нормы.