Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды

Трудно допустить, чтобы одной из главных причин вымирания нодозавров могло быть их преследование со стороны хищников: прочный панцирь мог служить им достаточно надежной защитой от многих врагов (пожалуй, только одни тираннозавриды могли изувечить или даже перегрызть некоторым из них горло).

Очень быстрое исчезновение этих панцирных орнитисхий могло быть связано, прежде всего, с распространением млекопитающих. Нодозавры нам представляются одной из тех групп динозавров, для которых расселение млекопитающих должно было быть особенно опасным. Будучи несомненно фитофагами, нодозавры приспосабливались, по-видимому, к питанию либо мягкими и сочными травами, не требующими тщательного перетирания, либо плодами некоторых бобовых и прочих растений, с которыми их мелкие режущие зубы быстро справлялись. Следовательно, у них, как и у гадрозавров, выбор пищи должен был быть несколько ограничен. В то же время надо думать, что указанная выше растительность составляла также основную пищу многих групп мультитуберкулят, сумчатых и плацентарных млекопитающих.

Нарушение экологической системы, связанное, должно быть, с резким уменьшением в занимаемых нодозаврами стациях запаса потребляемой ими в пищу растительности, могло вызвать весьма быстрое в геологическом смысле вымирание этих крайне неуклюжих и низкоорганизованных орнитисхий. Не следует, однако, думать, что в данном случае, как и во всех подобных случаях, животные вымирали просто от голода. Недостаток пищи должен был быть, по нашему мнению, главной причиной, обусловливавшей резкое обострение биотических отношений внутри группы, с одной стороны, и между нодозаврами и хищниками — с другой, способствуя быстрому разрежению популяций и вслед за этим угасанию всей группы в целом.

Подотряд цератопсий, или рогатых динозавров, также относится к числу тех групп мезозойских пресмыкающихся, исчезновение которых связывают обычно с великим вымиранием на грани мезозоя и кайнозоя. Наиболее характерные черты строений цератопсий — неуклюжесть, массивность и огромные размеры головы, украшенной рогами и костным воротником; морда узкая, сплющенная поперечно. Зубной аппарат состоит, как у гадрозавровых, из щечных батарей зубов, ростральный отдел морды снабжен роговым клювом. Размеры животных и пропорции их конечностей колеблются в широких пределах (рис. 11).

Хронология исчезновения рогатых динозавров вполне согласуется с дарвиновской концепцией постепенного сокращения ареала и вымирания групп организмов. Если древнейшие из церотопсий известны не только из Северной Америки, но и Южной Америки и Азии и число их родов достигало шести, то в самом конце мелового периода область распространения этих динозавров ограничилась территорией нескольких штатов Северной Америки, а число родов сократилось до одного или двух. Судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, расцвет рогатых динозавров наблюдается в раннем сеноне, но уже в начале позднего сенона происходит упадок. Правда, сохранившийся до конца сенона трицератопс характеризуется значительным видовым разнообразием, но лишь один или два вида этого рода достигли самых верхов мела.

Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жизни: в отличие от гадрозавровых они были, по-видимому, обитателями суши. Однако, по нашему мнению, цератопсии обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Надо думать, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как и в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то что нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, ранних плацентарных и многобугорчатых, можно с уверенностью высказать мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении отношений между ними, связанном главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератопсий, служат, на наш взгляд, приводимые нами далее сведения о распространении позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, и о строении их зубов, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной пищи.

Таким образом, как явствует из рассмотрения возможных факторов вымирания отдельных групп орнитисхий, важнейшим из них, несомненно, должна была быть эволюция плацентарных млекопитающих, предрешившая вытеснение ими большинства динозавров вообще.

Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).

Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.

Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактилоидей, были лучше приспособлены к полету (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поискам пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов.

Древнейший из рамфоринхоидей, относящийся к семейству диморфодонтид, известен из раннего лейаса Англии, два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии; один — из позднего лейаса Англии, один — из средней юры Англии и, наконец, три — из поздней юры Баварии. Собственно рамфоринхы (семейство Rhamphorhynchidae) — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — рамфоринх (рис. 15) — происходит из золенгофенского литографского известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.

Птеродактилы, составляющие наиболее архаическую группу подотряда птеродактилоидей, существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (три или четыре) — только из литографского камня и вельда Германии. Другая группа птеродактилоидей — орнитохеириды представлена одним родом в ценомане Англии и, возможно, СССР и двумя родами в апте Англии.

Птеранодонтиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантские птеранодоны (рис. 16) из сантона Северной Америки, орнитостома из ценомана Англии, никтозаурус из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и апатомерус из нижнего мела Канзаса. Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра, более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании.

Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонты, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.