Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Здесь я должен сделать предостерегающее замечание. Предположим, что мы и в самом деле произвели изучение генетики поведения по удалению яичной скорлупы у современных чаек. Найти простую менделевскую мутацию, которая бы изменила этот поведенческий шаблон или даже целиком отменила бы его – было бы мечтой поведенческого генетика. В соответствии с приведёнными выше аргументами, этот мутант был бы геном «неудаления» яичных скорлупок, и – по определению, его немутировавшая аллель должна будет назваться «геном удаления яичной скорлупы». Вот здесь-то и последует предостережение. Если подходить к вопросу строго, то ниоткуда не следует, что этот специфический локус «удаления яичной скорлупы» был только одним из тех, над которыми естественный отбор работал в ходе развития адаптации. Напротив, гораздо более вероятно, что такой сложный образец поведения, как удаление яичной скорлупы, скорее всего был создан отбором на большом количестве локусов, каждый из которых оказывал небольшой эффект при взаимодействии с другими. Как только комплекс поведения сформировался, то становится нетрудным представить возникновение единственной главной мутации, эффект которой может уничтожить его. Генетики волей-неволей эксплуатируют для изучения доступные им генетические вариации. Они также полагают, что естественный отбор, должно быть работал над подобными генетическими вариациями, приводящими к эволюционным изменениям. Но им нет причины полагать, что локусы, управляющие современными вариациями адаптации, – это те же самые локусы, над которыми отбор работал при первоначальном формировании адаптации.

Рассмотрим самый знаменитый пример влияния единственного гена на сложное поведение – исследование Ротенбюлером (1964) гигиенического поведения пчёл. Сущность этого примера в том, что он хорошо иллюстрирует, как может измениться высокосложное поведения из-за изменения единственного гена. В гигиеническое поведение Коричневой породы рабочих пчёл вовлекается вся нейродвигательная система, но факт в том, что они исполняют это поведение, а пчёлы Ван Ской – не исполняют; согласно модели Ротенбюлера, это происходит из-за различий в только двух локусах. Один локус определяет вскрытие сот, содержащих больные личинки, другой локус определяет удаление больной личинки после вскрытия. Следовательно, можно представить естественный отбор в пользу вскрывающего поведения и естественный отбор в пользу поведения удаления, сбалансированный отбор этих двух генов против их соответствующих аллелей. Но я хочу обратить внимание на то, что хотя это могло случаться, это вряд ли очень интересно с точки зрения эволюции. Современный ген вскрытия, и современный ген удаления, возможно вполне могли не быть вовлечёнными в изначальный процесс естественного отбора, который регулировал эволюционное сведение этих видов поведения в единое целое.

Ротенбюлер иногда наблюдал исполнение гигиенического поведения даже пчёлами Ван Ской. Однако его исполнение ими гораздо менее вероятно, чем у Коричневых пчёл. Значит вероятно и Коричневые, и пчёлы Ван Ской имеют гигиенических предков, и в их нервных системах есть механизмы поведения по удалению и вскрытию; однако пчёлы Ван Ской имеют гены, блокирующие включение этих механизмов. Возможно, если бы мы погрузились дальше в прошлое, мы бы должны были найти предка всех современных пчёл, который не только не был гигиеническим сам, но и не имел гигиенического предка. Должно быть, имела место эволюционная прогрессия, создавшая из ничего и поведение вскрытия, и поведение удаления, и эта эволюционная прогрессия включала отбор многих генов, которые теперь фиксированы и у коричневых, и у породы Ван Ской. Итак, хотя гены вскрытия и удаления у коричневой породы действительно справедливо называются так, их удалось определить только потому, что они иногда имеют аллели, эффект которых состоит в предотвращении выполнения этого поведения. Способ действия этих аллелей может быть разрушительным – они как бы рассверливают некоторые жизненно важные связи в нервных структурах и системных механизмах поведения. Мне напомнили яркую иллюстрацию Грегори (1961) об опасности извлечения выводов из экспериментов по удалению участков мозга: «… удаление любого из нескольких широко разбросанных резисторов может вызвать эффект завывания у радиоприёмника, но из этого не следует, что вой прямо или косвенно связан с этими резисторами. В частности нельзя утверждать, что функция резисторов в нормально функционирующей схеме состоит в блокировании этого воя. Нейрофизиологи, столкнувшись с сопоставимой ситуацией, постулировали бы “области подавителя”».

Это соображение представляется мне поводом для предостережения, а не поводом для отклонения всей генетической теории естественного отбора! Не расстраивайтесь, если нынешние генетики уклоняются от изучения конкретных локусов, в которых былой отбор породил первоначальную эволюцию интересной адаптации. Очень плохо, что генетики предпочитают концентрироваться на локусах, которые скорее удобны, чем эволюционно важны. И до сих пор верно то, что эволюционное сведение воедино сложных и интересных адаптаций состояло в замене генов их аллелями.

Этот аргумент может мимоходом внести вклад в разрешение модного сейчас спора, помогая оценить проблему в перспективе. Сейчас считается очень, до страсти спорным вопрос, существуют ли значимые генетическое вариации в мыслительных способностях людей? Действительно ли некоторые из нас генетически умнее, чем другие? То, что мы подразумеваем под умностью – также предмет споров, и это справедливо. Но я предполагаю, что при любом значением этого слова нельзя отклонить следующие суждения: 1) было время, когда наши предки были умны менее нас. 2) следовательно, в ходе нашего развития имело место увеличение умности. 3) это увеличение происходило в ходе эволюции, вероятно продвигаемой естественным отбором. 4) отбором ли продвигались эти изменения, или нет, но по крайней мере часть эволюционных изменений в фенотипе отразили глубинные генетические перемены; имели место замены аллелей, что следовательно предполагает возрастание умственных способностей из поколения в поколение. 5) Значит по определению, по крайней мере – в прошлом, должны иметь место значимые генетические вариации в величине «ума» в рамках популяции человека. Некоторые люди были генетически умнее своих современников, другие же были генетически сравнительно глупы.

Предыдущее предложение может вызвать лавину идеологической нервозности, тем не менее – ни одно из этих пяти суждений, ни их логическая последовательность, не могут быть подвергнуты серьёзным сомнениям. Хотя аргументы работают в отношении размера мозга, но с тем же успехом они работают для любого выбранного нами поведенческого проявления ума. Логика не зависит от упрощённости наших представлений о человеческом интеллекте, как об одномерной скалярной величине. То же факт, что интеллект – не есть простая скалярная величина, сам по себе конечно важен, но для нашего вопроса не имеет значения – так же как и трудность практического измерения величины интеллекта. Если мы – эволюционисты, согласные с тем, что когда-то наши предки были менее умны (неважно по каким критериям), чем мы есть сейчас, то вывод, сделанный в предыдущем параграфе неизбежен. Однако из этого всего ещё не следует, что существуют какие-то генетические вариации мыслительных способностей, оставшихся в человеческой популяции сегодня; все генетические вариации могли бы быть исчерпаны отбором. Но с другой стороны, могли бы и не быть – и мои мысленные эксперименты показывают по крайней мере нецелесообразность догматических и истеричных возражений против самой возможности генетических вариаций для мыслительных способностей человека. По моему мнению, что бы оно ни стоило, даже если существуют такие генетические вариации в современных популяциях человека, то основывать на них какую-то политику было бы нелогично и безнравственно.

Существование дарвиновской адаптации подразумевает существование генов, порождающих эту адаптацию. Это не всегда делается явно. Можно рассматривать естественный отбор поведеннческих паттернов двумя способами. В русле одного – можно говорить об особях, склонных к исполнению данного поведенческого паттерна, и оказывающихся более приспособленными, чем особи с менее выраженной склонностью. Сейчас это модный стиль рассуждений в рамках парадигмы «эгоистичного организма» и «центральной теоремы социобиологии». В русле другого, в принципе эквивалентного способа, мы можем рассматривать непосредственно «гены выполнения поведенческого паттерна», обладающими большей ценностью для выживания, чем их аллели. В любом обсуждении дарвиновской адаптации постулировать наличие генов всегда законно, и это будет одним из моих центральных моментов в этой книге, так как подходить к обсуждению таким образом часто просто выгодно. Возражения наподобие того, что я недавно слышал, что это дескать «излишняя генетизация» языка функциональной этологии, выдают принципиальную неспособность мужественно воспринять реальность, реальность сущности дарвиновского отбора.