Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.

В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).

Порядок Политриховые, или многовласниковые, — Polytrichales

Листья большинства представителей имеют расширенную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) стороне которой продольно идут однослойные ассимиляционные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвижные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой (эпифрагмой). Колпачок чаще густоволосистый.

2 семейства — Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители порядка (более точно, представители семейства Polytrichaceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.

В Советском Союзе представлено семейство Polytrichaceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распространены по всей территории страны. К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукушкин лен.

Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко, выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распространение его ограничено Австралией, Тасманией, частью Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica, как уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длинные среди мохообразных листья — около 2,5 см длины.

Порядок Буксбаумиевые — Buxbaumiales

Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumiaceae) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном микроскопические размеры. Правда, по длительности существования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, короткие, нередко неправильные. Внутренний перистом представляет собою килевато-складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую по высоте зубцы наружного перистома.

2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 родами, из которых один (Florschuetzia) был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представители порядка очень спорадично, главным образом в субтропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4—5 видов. Один вид — наиболее известная и наиболее распространенная Buxbaumia aphylla — встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское название этого вида — клоп-на-палочке.

В Советском Союзе представлены оба семейства с родами Buxbaumia (3 вида) и Diphyscium (1 вид). Кроме уже упомянутой Buxbaumia aphylla, встречающейся на большей части территории страны, остальные виды имеют ограниченное распространение. Так, Buxbaumia indusiata и Diphyscium foliosum встречаются в европейской части и на Кавказе, Buxbaumia minakatae — на юге Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока.

Порядок Схистостеговые — Schistostegales

Имеет два уникальных признака. Один уникален для всего отдела мохообразных — это продольное (вдоль стебля) прикрепление листьев (на стерильном побеге; в верхушке побега, несущего спорогон, листья прикреплены поперечно). Второй признак уникален для класса листостебельных мхов — это сочность и мягкость ткани ножки спорогона. Ножка лишь немного плотнее, чем у печеночников. Листья расположены двумя рядами. В основании они сбегают по стеблю, срастаются между собой. Это создает впечатление, будто стебель с двух сторон имеет крыловидные выросты. Перистом отсутствует. Протонема пластинчатой формы, долгоживущая. Линзообразные клетки ее, отражая свет, создают впечатление свечения (см. гл. III и рис. 10).

Монотипный порядок, представленный единственным видом Schistostega pennata. Ареал вида разорванный, охватывает ряд областей в умеренных широтах Северного полушария (см. рис. 17).

В Советском Союзе вид встречается в европейской части, а также в южных районах Сибири и Дальнего Востока, где имеется серия изолированных друг от друга местонахождений.

Схистостеговые — чрезвычайно своеобразный порядок. По мнению венгерских бриологов А. Бороша и Л. Вайды, отличия этого порядка от других порядков листостебельных мхов больше тех различий, которые наблюдаются между классами (однодольные и двудольные) покрытосеменных растений. Конечно, очень трудно сопоставить, взвесить степень различий в таких малопохожих группах, как мхи и покрытосеменные растения, но сама мысль о желательности (или необходимости) повышения ранга для порядка Схистостеговых возражений не вызывает, скорее наоборот.

Порядок Дикрановые — Dicranales

Перистом простой, членистый, зубцы цельные или расщепленные, в большинстве случаев продольно-штриховатые. У части представителей перистома и крышечки нет, а коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки. Листья почти всегда с жилкой, если без жилки, то пластинка листа многослойная. Клетки в углах основания листа обычно отличаются от остальных клеток листовой пластинки.

8 семейств (одно из них было открыто в 1976 году). Родов около 80. Видов свыше 1000, из них почти половина принадлежит одному из трех крупнейших родов листостебельных мхов — роду Campylopus (семейство Dicranaceae). Он насчитывает около 500 видов. Виды этого рода распространены в основном в тропиках и субтропиках, в СССР род представлен всего 5 видами. Представители порядка в целом распространены по всему земному шару, от тропиков до Арктики и Антарктики.

В Советском Союзе — 5 семейств, 32 рода, примерно 115—120 видов. Распространены они по всей территории страны. Наиболее широко распространено семейство Dicranaceae, одно из самых крупных в нашей флоре мхов, в нем род Dicranum. Особенно массовы представители семейства и рода Dicranum в таежной и арктической областях.

Порядок Фиссидентовые — Fissidentales

Листья двурядные, очень своеобразного строения. Они лодковидные, но одна из половинок («бортов») лодки) продолжается вперед, за ее «нос», так же как и жилка (рис. 20). Как будто для полного сходства с лодкой под днищем ее имеется вырост (хочется назвать его килем), который тоже продолжается вперед, до конца жилки. Перистом простой, членистый; зубцы его чаще расщепленные, несколько похожие на зубцы перистома представителей порядка Dicranales.

1 семейство с 6 родами. Видов около 800. К этому порядку относится один из самых крупных родов листостебельных мхов — род Fissidens, насчитывающий около 800 видов. Большинство видов этого рода сосредоточено в тропиках и субтропиках, но отдельные виды заходят даже в Арктику и Антарктику. В целом представители порядка распространены по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает 3 рода из этого порядка. Представлены они 23 видами. Распространение — по всей территории страны.

Рис. 20. Листья представителя рода Fissidens.

1 — поперечный срез листа, 2 — лист (вид сбоку).

Порядок Энкалиптовые — Encalyptales

Клетки листовой пластинки папиллозные или реже маммилозные. Листья всегда с жилкой. Коробочка цилиндрическая, прямостоячая. Перистом простой или двойной, иногда отсутствует. В случае двойного перистома внутренний обычно плотно пристает к наружному. Наиболее характерный признак порядка — крупный узкоколокольчатой формы колпачок, который покрывает всю коробочку, и часто его нижний край находится ниже днища коробочки (см. рис. 3). Колпачок продолжает находиться на коробочке довольно долго после ее вскрытия.

Кальцефильные, большей частью скальные мхи.

1 семейство с 2 родами — Encalypta и Bryobrittonia. Последний род монотипный. Видов свыше 30. Распространены представители порядка хотя и спорадично, но практически почти по всему земному шару.

В Советском Союзе представлены оба рода. При этом Bryobrittonia была впервые собрана только в 1953 году. Сообщение об этой находке в печати появилось лишь в 1960 году. Видов 12. Распространение — по всей территории страны.

Порядок Поттиевые — Pottiales

Клетки основания листа обычно довольно хорошо отличаются от вышерасположенных. Первые более или менее рыхлые, удлиненные, прозрачные, гладкие; вторые всегда короткие — квадратные, округлые, или округло-многоугольные, очень часто папиллозные. Жилка всегда есть. Нередко лист заканчивается прозрачным (длинным или коротким) волоском. Перистом простой, членистый, иногда редуцирован или отсутствует. Строение перистома довольно разнообразно. Зубцы его почти всегда папиллозные. Иногда они прямостоячие и сидят на низкой основной перепонке, иногда косо вверх направленные, иногда очень узкие и длинные, резко скошены вбок и 2—3 раза спирально завитые. У некоторых видов нижняя часть перистома образует довольно высокую основную перепонку (тубус), представляющую по сути дела трубку, на верхнем конце которой сидят спирально завитые, узкие и длинные зубцы перистома (см. рис. 4). Колпачок клобуковидный. У части видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.