Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций

Семья ларванасусов. Через прозрачную стенку внутренней камеры женской особи (в центре) видны личинки на разных стадиях развития. У другой, скорее всего мужской (слева), — редуцированы камера и ларватека. Вокруг материнского организма концентрируются червеобразные личинки.

Типовой материал: голотип (N1/10114) хранится в коллекции PZR института, паратипы (N2/7845) — в BPG университете и (3/2986) — в RLN музее. Материал собран в феврале 1981 г. в море Дейвиса у о. Гуднайт на глубине 4 м на скальном грунте.

Описание. Маленький (2.5 см в диаметре), овальной формы организм покрыт толстым наружным скелетом в виде пластинок с тончайшими выростами, подобными биссусу у моллюсков. У этой специфической “раковины” нудиринуса есть четыре отверстия для конечностей, два — для ушей и еще одно — для хвоста. Как правило, голова находится внутри раковины, снаружи можно видеть лишь очень длинные уши, крупные овальные глаза и шесть носов с присоской на каждом. Взрослые организмы стоят на грунте и передвигаются по скале с помощью носов. Глаза светятся в темноте голубым светом, что характерно для некоторых морских беспозвоночных (например, гидроидов рода Obelia). Природа свечения, возможно, связана с наличием в тканях животного особых клеток фотоцитов, содержащих Ca2+-зависимый фотопротеин. Если эта версия будет подтверждена и позже удастся обнаружить места скопления нудиринусов, возможно, эти животные будут использованы в медицине для ранней диагностики злокачественных заболеваний, подобно препаратам “экворину” и “обелину”, получаемым из некоторых морских гидроидных.[74] Передние конечности (“руки”) заканчиваются типичными клешнями для взрыхления грунта, задние (“ноги”) — четырьмя пальцами. Такое строение конечностей обеспечивает животным передвижение по скальному грунту.

Самая интересная особенность нудиринусов — образование почек на их хвостах и ушах. Как показали дальнейшие исследования, эти почки развиваются в пелагические формы. Hаличие вегетативной стадии — феномен, абсолютно не свойственный ринограденциям. Прикрепленные почки можно видеть на хвостиках и ушках даже личинок. Лапки и носики также становятся различимыми у пелагических личинок в момент их оседания на грунт. Пелагические личинки нудиринусов очень похожи на сцифомедуз: желеобразное тело напоминает умбреллу, носы — ротовые лопасти медузы.[75]

Замечания. Репродукция нудиринусов неизвестна. Пол трех найденных экземпляров установить не удалось. Возможно, они — гермафродиты. Но есть и другая версия, согласно которой пелагическая стадия — носитель пола животного. В таком случае правомерен вопрос, что считать эволюционно первичным — донный или пелагический образ жизни группы ринограденций. По-видимому, эволюционно пелагическая стадия — не что иное, как трансформированный донный организм.[76]

Обнаружение трех новых представителей Rhinogradentia, принадлежащих к трем новым родам и двум новым семействам, ставит перед наукой очень важные теоретические вопросы.

1. Насколько реально существование и поныне фауны Rhinogradentia? Для решения этого вопроса возможно использование нескольких подходов, в том числе и нумерического — например, статистической конструкции для определения потенциального родового разнообразия группы.[77]

2. Каким может оказаться современный ареал этой группы? Как известно, первые находки Rhinogradentia сделаны на затонувших ныне островах южной части Тихого океана, наши — в холодных водах Южного океана. По-видимому, Rhinogradentia — биполярная группа животных, обитающих в холодных водах океана, в том числе и на глубинах Центральной Пацифики, в Южном океане, и, вполне возможно, они будут обнаружены в холодных или умеренных водах Северного полушария.[78]

3. Каково филогенетическое положение этой группы? В монографии Штюмпке дано эволюционное древо родов Rhinogradentia. Мы попытались найти место на этом древе описанных выше новых таксонов. Несомненно, что все три рода должны находиться на правой ветви, между родами Eledonopsis (22) и Cephaloanthus (24). Эти роды принадлежат к группе Hexarrhinida (шесть носов). Как известно, Eledonopsis suavis имеют каналы в носу, сквозь которые пища проходит в желудок животного. Носы Larvanasus haleciformis имеют каналы сходной конструкции. Таким образом, мы помещаем наш род Larvanasus в основании ветви. В то же время хорошо известны колониальные Hexanthus и Cephalanthus (Ranunculonasus и Corbulonasus). Мы помещаем наш род Rhizoidonasus (28) рядом с этими троль-цветоносами (23 и 24). Наконец, наш Nudirhinus (29) может быть помещен рядом с Rhizoidonasus, поскольку представители обоих родов имеют в той или иной форме выраженные колонии. К сожалению, отсутствие живого материала лишает нас возможности использовать в наших филогенетических построениях молекулярно-биологические методики.

---

Филогенетическое древо Rhinogradentia (дополнено).

1 — Archerrhinos,

2 — Nasolimaceus,

3 — Emunctator,

4 — Dulcicauda,

5 — Columnifax,

6 — Rhinotaenia,

7 — Rhinosiphonia,

8 — Rhinostentor,

9 — Rhinotalpa,

10 — Enterorrhinus,

11 — Holorrhinus,

12 — Remanomasus,

13 — Phyllohoppla,

14 — Hopsorrhinus,

15 — Mercatorrhinus,

16 — Otopterix,

17 — Orchidiopsis,

18 — Liliopsis,

19 — Nasobema,

20 — Stella,

21 — Tyrannonasus,

22 — Eledonopsis,

23 — Hexanthus,

24 — Cephalanthus,

25 — Mammontops,

26 — Phinochilopus,

27 — Larvanasus,

28 — Rhizoidonasus,

29 — Nudirhinus.

(С 1 по 26: Stumpke H., 1960.)

1. Pettersson-Skamtkvist E. The discovery of the Hi-Iay-Archipelago // J. A. geogr. 1943. № 3. Р.322.

2. Morgenstern Ch. Galgenlieder. Berlin, 1905. (Пер. с нем. С.Степаньянц.)

3. Bromeante de Burlas y Tonterias J. A systematica dos Rhinogradentas //Bull. Darwin Inst. 1948. Р.2.

4. Combinatore M. Un pezzo di legno, appuntato trovato sulla spiaggia di Owsuddowsa. Milano, 1943; Schutliwitzkij I. I. Hat Morgenstern die Rhinogradentier gekannt? (Russisch mit deutsch. Zusammenfassung.). Berlin, 1947; Trufagura A. La cola de los Rhinogradentes // Boll. Arg. Rhin. 1948; Stulten D. The anatomy of the nasarium of Hopsorrhinus // Bull. Darwin. Inst. 1950. Р.4 etс.

5. Stumpke H. Bau und Leben der Rhinogradentia. Stuttgart; Jena, 1960.

6. Highotsky E. Ca2+-dependent photoproteins and bioluminiscence of marine invertebrata. Proc. Internation. Invertebr. Conference. 1999.

7. Greyavin L. Evolution of the scyphomedusae behaviour // Proc. Behaviour Internation. Conf. 1989.

8. Offerro F. Life history of some low invertebrates // Phil.-Evol. J. 1969. № 6. Р.61.

9. Nonsensevitch A. How many genera will be described during the closest future // Phil.-Evol. J. 1994. № 3. Р.105.

10. Fieldojants S., Selbstander A. Problem of bipolarity on the marine invertebrate example. Phil.-Evol. J. (in press).